Суша в силурийский период
Выход жизни из моря на сушу начался ещё в глубоком докембрии. Это были бактерии и археи, вероятно, примитивные грибы, одноклеточные водоросли и лишайники (симбиоз гриба и водоросли). Однако, такое освоение суши было подобно «открытию» Америки викингами – хоть и приплыли раньше Колумба, но настоящее открытие Нового Света состоялось только в конце 15 века. Первые наземные растения со всеми характерными чертами строения сформировались из высших водорослей на узкой влажной прибрежной полосе пресных водоёмов или опреснённых участках морей. Эволюционируя, наземные растения стали оказывать огромное влияние на всю наземную экосистему, а точнее на режим континентальной эрозии и осадконакопления (корни препятствуют размытию почвы и смыванию в океан минеральных веществ), почвообразование, на развитие наземной биоты и биоты пресноводных водоемов. Формирование первых наземных растений началось ещё в ордовике, но только в силуре появляются свидетельства первой заметной поросли на суше. Древнейшим растением, произрастающим на открытом воздухе, была куксония:
Размножалась она спорами, вырастала до 5 см в высоту и её «корни» находились ещё в воде. Почвы тогда попросту не существовало, но как раз миллионы поколений этих однолетних растений её формировали. Куксонии входят в обширную группу риниофитов – примитивных наземных растений, похожих на те, что изображены на картинке. Среди них имелись значительные различия, в том числе в размере – от нескольких миллиметров до нескольких десятков см. Устаревшее их название – псилофиты:
В конце силура – начале девона их влияние на экологию стало значительным, и, возможно, даже привело к девонскому вымиранию (у растений возникли корни, значит меньше минеральных веществ стало смываться в океан – меньше микропланктона, а значит, сильный удар по всей морской экосистеме).
А ещё на силурийской (и девонской) суше росли гигантские грибы – прототакситы, достигавшие 8 м в высоту. В таких конусах иногда находят ходы, прогрызенные мелкими членистоногими. Причём это не мешало грибу существовать дальше. А ещё у прототакситов были симбионты из одноклеточных водорослей, так что это в каком-то смысле – лишайник. Выглядят они впечатляюще:
Ракоскорпион Dolichopterus stoermeri на фоне прототакситов:
Впрочем, имеется и другая реконструкция образования таких окаменелостей (думаю, пояснять не надо), которые по такой реконструкции и являются лишайниковыми коврами:
Риниофиты образовывали на границе воды и суши плотные моновидовые заросли, в которых уже в силуре сформировалась первая наземная фауна. Тут же обитали разнообразные, в т.ч. паразитические грибы, не говоря уже об одноклеточных существах. Первые животные колонизаторы суши имели разные типы питания: ели растения (фитофагия), отмершую органику (сапрофагия) :
Первыми наземными многоклеточными животными были членистоногие. Может быть, это связано с тем, что многочисленные ножки позволяли им быстро передвигаться вне воды, и они могли успешнее осваивать враждебную воздушную стихию (в отличие от медленных моллюсков и червей). Другим важным фактором был хитиновый покров, защищавший от ультрафиолета. Тут стоит вспомнить, что возникновение первых экдисозой (предков всех линяющих животных, в том числе членистоноги, лобопод, онихофор, тихоходок, круглых червей и др.) связано как раз с отмелями, ползать по которым им помогал хитиновый покров, особенно плотный на спине).В начале силура сушу начали колонизировать хелицеровые, обзаведшиеся лёгкими и давшие начало современным паукообразным (арахнидам), включающим более десяти современных отрядов – пауков, скорпионов, тартарид, телифон, клещей, фаланг и др. Видимо, выползать под солнце стали какие-то мелкие «ракоскорпионы» или их родичи. По крайней мере, древнейшими наземными хелицеровыми являются скорпионы. Древнейшим из них (на этот момент) считается Parioscorpio venator, чьи окаменелости обнаружены в породах возрастом 437 млн лет:
Более поздним является другой скорпион – Dolichophonus loudonensis, обитавший на территории Шотландии 433 млн лет назад:
Концом силура датируются окаменелости 94-сантиметрового Brontoscorpio anglicus, из-за своих габаритов считающийся многими учёными (в том числе его первооткрывателем) водным, а не наземным. Тем не менее, у него были и жабры, и лёгкие, так что он мог выходить на сушу, спасаясь от более крупных водных хищников. Питался он, видимо, бесчелюстными водными позвоночными, что показано в одной из серий «Walking with Monsters». А нормальной картинки с ним я не нашёл, как и качественного видео :(
https://elementy.ru/novosti_nauki/433606/Obnaruzhennyy_v_SShA_drevneyshiy_skorpion_po_vidimomu_dyshal_vozdukhom Другими древнейшими животными на суше были многоножки.
Самые ранние многоножки относились к классу двупарноногих (Diplopoda). Их наиболее ранние представители объединяются в надотряд Archipolypoda, существовавший от 433 до 320 млн лет назад. Для этой группы характерны большие глаза с намёком на сложносоставность (как у насекомых с их фасетчатыми глазами). Некоторые виды имели на теле ряды шипов. Одно время обнаруженные в Шотландии в 2003 г. окаменелости многоножки Pneumodesmus newmani датировали 428 млн лет, однако потом возраст пород скорректировали до девонского, более позднего (
https://en.wikipedia.org/wiki/Pneumodesmus):
Кроме того, в силурийских слоях Британии и США найдены окаменелости конечностей, типичных для многоножек отряда Scutigeromorpha, существующего и ныне, и входящего в класс губоногих многоножек (Chilopoda). (
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%83%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D0%B5)
В конце силура (ок. 420 млн лет назад) эволюция наземных членистоногих привела к появлению панцирных пауков (тригонотарб), имевших размеры от нескольких мм до 5 см. Древнейший их представитель – Palaeotarbus jerami с 10 ногами.
Как и ранние хелицеровые (ракоскорпионы, мечехвосты) тригонотарбы имели членистый панцирь. Хелицеры (ротовые придатки) были мощными, но не ядовитыми, как у пауков. Прясть сети они не могли, хотя паутину вырабатывали (по крайней мере, поздние виды). Palaeotarbus прятался у корней риниофитов, поджидая добычу, которую и хватал из засады.
https://extinct-animals.fandom.com/ru/wiki/Тригонотарбы Из современных паукообразных на тригонотарб больше всего похожи рицинулеи:
Помимо отмеченных в ссылках материалов по теме колонизации суши можно почитать сборник 2012 г., который так и называется «Ранняя колонизация суши».
https://twitter.com/AndreyAtuchin