Фауны Восточной Европы пермского периода (1)

выше – район Уфы 279 млн лет назад

Наиболее богаты на окаменелости звероящеров позднепермские отложения Восточной Европы. Поэтому ещё в 1841 г. английский геолог Р. Мурчинсон выделил особый пермский период. Кама, Вятка, Волга и другие реки, близкие к Уралу, хранят большие залежи окаменелостей. Древний Урал в пермское время был высотой до нескольких тысяч метров, вероятно, как Гималаи. Рос он в течении всего периода. Западнее Урала располагалось Восточно-Русское море.

В начале перми оно занимало земли почти от Урала и до Москвы, соединяясь с севера и юга с океанами Панталасса и Тетис. Позже связь с южным океаном исчезла, а потом и с северным. От моря осталось большое очень солёное озеро, в котором жизнь сохранялась у берегов, куда впадали реки. Дожди и реки вымывали из гор массы породы, песок, глину, камни, которые постепенно засыпали Восточно-Русское море, образовав обширную равнину. Постепенно часть её снова затопило, так появилось Казанское море. Сама равнина от гор до моря занимала более 100 км, была испещрена многочисленными «бродячими» реками, а также очень мелкими (несколько см), но обширными переменчивыми озёрами – виэссами. Такая равнина у геологов носит название плаккат. В конце перми Казанское море высохло. Вместо него образовалась большая река, питаемая стекавшими с уральских и скандинавских гор речками и впадающая на севере в Панталассу. Восточноевропейский плаккат населяли удивительные существа – синапсиды. Они не имели устойчивой температуры тела, были относительно глупы, откладывали яйца, но уже имели шерсть, вибриссы, сальные, потовые железы; ноги располагались как правило прямо под туловищем, как у зверей, а строение уха приближалось к звериному, т.е. они слышали гораздо лучше, чем ящеры и амфибии.

Палеонтологи выделяют несколько богатых фаун, главным элементом которых были синапсиды, хотя были там также парарептилии, земноводные и ранние архозавры. Более подробно про эволюцию пермских фаун можно почитать (и посмотреть) в книге Д. Богданова «Звероящеры и другие пермские монстры». В этом посту я только привожу паеоарт по ранним фаунам верхней перми (в действительности они гораздо богаче, и даже изображений можно найти немало, но переписывать сюда куски книг я не буду).

Пермская акула геликоприон:

Грустный парейазавр от А. Атучина:

Земноводное двинозавр:

Ветлугозавр:

Приуралье 270 млн. лет назад, конец казанского века:

(рис. М. Шеханова)

Отдельно отмечу очёрскую фауну (ок. 265 млн лет назад) – одну из наиболее ранних и хорошо изученных в регионе.

(рис. Д. Богданова)

В её состав входили эндемичные гиганты – эстемменозухи. Эти представители диноцефалов достигали габаритов носорога. Характерная особенность – эпатажные рога на морде у старых самцов. Недавно учёные пришли к выводу, что самки и молодые особи таких рогов не имели, а относили их поэтому к другим родам – аноплозухам (самки) и эоферозухам (детёныши). Питались эти существа каламитами.

(тут он почему-то с рыбой)

Врагами эстемменозухов были хищные диноцефалы – эотитанозухи (их старые особи ранее выделялись в род ивантозавр) с длиной черепа 40-70 см.

Вероятно, родичем эотитанозуха был более мелкий биармозух:

Напоследок - земноводное платиопозавр:

Пермская Гондвана

В южном полушарии планеты в пермском периоде находился огромный континент Гондвана, при распаде которого появились Южная Америка, Африка, Антарктида, Австралия и Индия. Центральные области Гондваны были пустынны и засушливы, т.к. туда редко доходили облака. С запада Гондвану омывал океан Панталасса, с востока – Тетис. В ранней перми приполярные районы Гондваны были покрыты ледником (его следы обнаружены Индии, Австралии и Африке), а в их окрестностях – «тундры», заросшие семенными папоротниками ботрихопсисами. После таяния ледника тут разрослась тайга из глоссоптерисов (родичей гинкго) с подлеском из хвощей-раниганий. Из глоссоптерисов в Австралии до конца перми образовывались залежи угля. К концу перми климат стал особенно сухим, и тайга сменилась подобием саванны.

глоссоптерис:

Южная Гондвана была перепоясана горным хребтом, к северу от которого образовалось огромное озеро, постепенно превратившееся в море – Ирати. Оно было мелким и очень солёным, хотя при таянии ледника с гор в него стекало много рек. Вода в Ирати была холодной, видимо, по нему плавали айсберги. Из-за солёности в нём не было рыбы, но в изобилии водились ракообразные, черви и моллюски. Они и привлекали рептилий, поскольку на пустынной суше трудно было найти пищу. Начиная с пермского периода многие линии рептилий переходили к водному образу жизни – мезозавры, плакодонты, плезиозавры, ихтиозавры, мозозавры, морские крокодилы, морские черепахи, водные ящерицы и змеи… Всё потому, что их физиология (низкая интенсивность метаболизма, хладнокровность и способность выдерживать недостаток кислорода) весьма подходит для жизни в воде. К тому же энергозатраты на передвижение в воде в четыре раза меньше, чем на при сухопутном передвижении. Поэтому рептилии возвращались в воду всякий раз, когда там имелись обилие еды и/или отсутствие конкурентов и врагов.

Вот и в Ирати поселились рептилии, эволюционировавшие в мезозавров. Метровой длины, с иглообразными зубами, которыми они ловили мелких рачков. Для мезозавров характерно живорождение. Со временем их местожительство расползалось всё больше, в итоге образовав юго-восточный берег Южной Америки и юго-западный – Африки. Поскольку мезозавры были пресноводными и не были способны на океаническое плавание, находки их окаменелостей в указанных регионах стали одним из подтверждений теории дрейфа континентов.

Мезозавры Stereosternum tumidum на фоне гигантских строматолитов. Julia d'Oliveira:

Australerpeton cosgriffi – земноводное из средней перми Бразилии:

Фауна перми Гондваны известна в основном по позднемеловым слоям. Тогда тут, как и в Восточной Европе, процветали синапсиды отряда терапсид, а также парейазавры.

Представитель тапиноцефалов (дейноцефалов) – мосхопс. Достигал 2-3 м в длину. Питался каламитами. Обитал на территории Южной Африки.

Тут на молодого мосхопса нападает титанозух – всеядный представитель дейноцефалов.

А тут до мосхопса докопался 6 метровый хищный антеозавр – тоже дейноцефал:

К концу перми заметной частью фауны стали дицинодонты – ветвь сугубо растительноядных терапсид из клады аномодонтов. Характерное их отличие – коренастое телосложение, клюв и два клыка. Жили стадами, и в триасе породили ещё больше родов и видов, чем в перми. Некоторые виды дицинодотов были размером с бегемота, а некоторые – с кошку.

Bulbasaurus phyloxyron – дицинодот из Карру (ЮАР). Вернее, один из…

Niassodon mfumukasi – дицинодонт из Мозамбика :

Дииктодон – карликовый землероющий дицинодонт из Африки (хотя есть сведения, что такие попадались и в Китае). Няша.

Видимо, тоже дииктодон на рисунке Simon Stalenhag :

Дииктодон из фильма "Прогулки с монстрами":

Diictodon pair от Jordan K. Walker :

Обильной на виды, роды и семейства ветвью терапсид были териодонты (зверозубы), делящиеся на тероцефалов (звероголовы), горгонопсид и цинодонтов (последние были прямыми предками млекопитающих).

Эучамберсия – хищный позднепермский тероцефал из Африки:

В поздней перми Африки самой распространённой группой хищников были горгонопсиды – примитивные собакоподобные терапсиды с выделяющимися клыками и очень примитивным мозгом. Горгонопсы Африки:

Lycaenops by Simon Stålenhag:

Лиценопс (кажется, рис. Д. Хендерсона):

Pristeroognathus:

Широко распространёнными рептилиями Гондваны, как и других материков, были парейазавры. Они относятся к подклассу анапсид (не имевших височных окон), также, как и черепахи. Выделение анапсид основано на морфологии, но генетика показала, что черепахи близки к диапсидам. Морфологически черепахи близки к парейазаврам, так что те, видимо, тоже родичи более развитых рептилий.

Хищный дейноцефал Pampaphoneus разгоняет парейазавра (Бразилия)

Собственно черепахи выделились из других рептилий в конце перми – начале триаса. У них сильно расширилась грудная клетка, а рёбра срослись и образовали со временем панцирь. Кандидат на предка черепах – Eunotosaurus africanus.

На рисунке А. Атучина эунатозавры на фоне парейазавров-брадизавров.

Поздняя пермь Танзании: архозавроморф (родич архозавров – предков крокодилов и динозавров) энигмастрофей на камушке на фоне агрящегося горгонопса и дицинодонтиков (рис. Э. Лопез-Роланди):

Конец перми, Южная Африка. На фоне глоссоптерисов и гингко крупный горгонопс рубеджия бежит мимо стада брадизавров:

Выживальщики, пережившие великое пермское вымирание: дицинодонт, синодонт и какие-то архозавроморфы:

Памагите

Проблема с компом или видеокартой, или с игрой. Весной наиграл часов 40 в Assassin’s creed origins (на средних настройках на rtx750, с неиграбельными тормозами в Александрии), а в конце мая обновилась прога microsoft visual c 2015 2019 redistributable и стал проявляться неприятный баг – при изменении обзора (в основном при нырянии в воду) игра вылетала и вырубался драйвер видеокарты. Но это было редко. Теперь поставил rtx1650, казалось бы всё должно быть ок, но через пару часов при нырянии опять баг и чёрный экран – помогает только пересоединение переходника VGA. Я стал перепроходить игру, а баг всё чаще, теперь в общем не играбельна, а сохранений для открытого мира нет. Мало того, теперь такое стало происходить в Киберпунке2077. На старой карте он на мыле шёл только до выхода в большой города, потом стабильно вылетал. А теперь не просто вылетает, а вырубает видео. Видеокарта к компу подходит, остальные игры идут нормально. В чём тогда проблема? В видеокарте? В играх? (но раньше не было такого). В проге майкрософт визуал новых версий? Казалось-бы более мощная карта, а игры идут хуже.

Пермский период Северной Америки и Западной Европы

Наиболее хорошо раннепермские отложения изучены на юге США.

В начале пермского периода на территории Северной Америки и Западной Европы ещё росли тропические леса из гигантских плаунов, хвощей и древовидных папоротников. Среди этих лесов проживали пеликозавры (эдафозавры, офиакодонты и сфенакодонты), диадекты, далёкие предки млекопитающих – катлерии. В воде и около неё обитали всякие мелкие и крупные земноводные (эриопс, платигитрикс и др).

Около 285 млн лет назад климат стал суше, флора изменилась – теперь поредевшие леса состояли в основном из хвойных, гинкго и семенных папоротников. Обычным стали засухи, когда озёра пересыхали, а их обитатели вымирали или пытались отсидеться, зарывшись в ил (это не всегда помогало, поскольку такие норы могли разрыть сухопутные хищники и съесть обитателей).

В пустынных районах бегали будущие хозяева жизни – рептилии-архозавры, а по берегам солёных озёр – варанопсы, а позже и казеиды (крупнейшие из которых – котилоринхи). Крупнейшими хищниками были парусоносные диметродоны. На территории Западной Европы плескалось Цехштейново море, следы которого известны ещё века с XVIII в. – мелкое и очень солёное. Тем не менее, там обитало много рыбы и беспозвоночных. По мере его высыхания накапливались огромные залежи соли и гипса. У моря высились Герцинские или Варисские горы, от которых ныне остались горы Чехии и центральной Германии. Как и в северной Америке, текущие с гор реки и ручьи окрашивали почву в красный цвет из-за богатых залежей железа. Ниже опишу лишь наиболее известных и заметных представителей фауны, поскольку артов со всякими бранхиозаврами, дискозаврисками и трематопсидами у меня нет, а перепостить сюда картинки из википедии неохота.

Диметродон – род крупнейших хищных пеликозавров. Поздние представители достигали 5 м в длину. Характернейшая черта – высокий спинной парус. Нередко встречаются в палеоарте и док.фильмах. Вероятный предок диметродона – более ранний рыбоядный сфенакодон.

Другой известных пеликозавр – травоядный эдафозавр. У него была мелкая голова и многочисленные зубы для перетирания растительной пищи.

В середине перми стали многочисленны и достигли максимального размера (6 м) котилоринхи – неуклюжие травоядные или полуводные казеиды. И если ранние казеи имели нормальную голову и небольшие размеры, то котилоринх стал рекордсменом по микроцефалии среди позвоночных:

Гумба туп и счастлив:

По соседству с этими существами продолжали существовать крупные (до 3 м) парарептилии или рептилиоморфы – диадекты:

Ещё несколько менее известных пеликозавров и их далёких родичей

Tetraceratops insignis :

Secodontosaurus obtusidens:

Ctenospondylus:

Glaucosaurus megalops:

Сравнительно известный рептилиоморф сеймурия, иногда считавшийся предком настоящих рептилий:

Земноводные всё ещё занимали важную экологическую нишу и были заметным элементом фауны. Ниже представлены некоторые их представители из перми Еврамерии:

Tambachia trogallas (темноспондилы Германии):

Американский диссорофид Broiliellus olsoni (отряд Темноспондильные):

Eryops преследует пресноводную акулу Xenacanthus, Техас:

Archegosaurus - земноводное из Германии:

Какопсы:

Cacops нападает на Opisthodontosaurus carrolli:

Platyhystrix от Gabriel Ugueto:

Platyhystrix и Diasparactus (Diadectidae):

В концу перми большая часть пеликозавров вымерла, а климат стал ещё более сухим и жарким. Связано это было с образованием единого суперконтинента Пангеи и поднятием значительной части суши. В оазисах и долинах рек бывшей Еврамерии сохранялись реликты прошлой фауны.В Шотландии найдена эльгиния – миниатюрный метровый парейазавр (эта группа крупных и очень крупных травоядных рептилий-анапсид была широко распространена на территории Гондваны и будущей Восточной Европы):

Рядом ползали поздние котилоринхи

плавали диплокаулусы,

планировали коелурозавраусы:

Opsieobuthus tungeri из Германии:

Монгольское письмо - Монгол бичиг

Вдогонку к посту про монгольский язык http://joyreactor.cc/post/4871957#comment23544185 – экскурс в историю монгольской письменности. Вернее, систем письма, которые использовались исторически в Монголии.

Первая известная письменность кочевников нынешней Монголии, хорошо известная учёным, появилась в VI-VII вв. Это руны древних тюрок. Считается, что созданы они на базе согдийского письма (согдийцы, обитавшие в Средней Азии, занимали важное место в экономике и политической системе каганата, и согдийское письмо действительно использовалось тюрками). Однако, это сомнительно, поскольку слишком большие различия: руническое письмо буквенное с элементами слогового, а согдийское – буквенное, руны писались справа налево, а согдийское письмо – сверху вниз, кроме того руны, приспособленные для высекания в камне или процарапывания на других твёрдых поверхностях, имеют угловатый стиль, да и вообще сильно отличаются от прототипов.

Надпись согдийским письмом на древнетюркском изваянии VII века:

Тюркская руника:

Эпитафия советнику тюркского кагана первой трети VIII в., бассейн р. Орхон:

Вероятнее, что созданы тюркские руны на основе тюркских клановых тамг (символов) по аналогии с китайским письмом. Ещё можно упомянуть систему письма киданей – монголоязычного народа, завоевавшего северный Китай в X-XII вв. (от них и пошло восточноевропейское название Поднебесной). Оно было создано на основе китайского письма.

Собственно же монголы с XIII в. использовали 4 системы письменности. Сперва они приняли уйгурское письмо с незначительными изменениями – это такая вязь, которой пишут сверху вниз, слева направо, происходящая от согдийского письма (уйгурским письмом пользовались – внезапно – уйгуры, занявшие значительное место госаппарате Монгольской империи). Древнейший памятник монгольского языка – Чингисов камень (https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A7%D0%B8%D0%BD%D0%B3%D0%B8%D1%81%D0%BE%D0%B2_%D0%BA%D0%B0%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%8C) содержит надпись именно уйгурским письмом. Этим письмом писалась документация и нарративные тексты в монгольской империи Юань и Золотой Орде, его использовали и позже – вплоть до XV в., в государстве Тамерлана, хотя язык там уже был тюркский, а не монгольский.

В империи Юань при императоре и хане Хубилае была изобретена новая система письма, которая более подходила к фонологическому строю монгольского языка – квадратное письмо соёмбо. Изобрёл его важный деятель буддийской церкви Тибета – Пагба-лама (1235-1280), можно сказать, первый теократ Страны снегов. Новое письмо появилось в 1268, и в его основу легла тибетская письменность (почему и «квадратное письмо») с чуть изменёнными начертаниями. Тибетское письмо весьма своеобразно, хотя и создавалось в VIII в. на основе индийского алфавита, и лучше отображает монгольскую фонетику. В квадратной письменности тибетские графемы писались как в уйгурской – сверху вниз и слитно. Соёмбо активно использовали в империи Юань, а также некоторое время после её падения в 1368 г. Тексты на нём встречаются и на территории Золотой Орды.

После же соёмбо в Монголии до второй четверти XX в. писали старомонгольским письмом, разработанным на основе уйгурского веке в XIV, но заметно от него отличающемся. Классическая старомонгольская вязь сформировалась ко второй половине XVI в., и в XVI – XVIII вв. на нём было создано немало исторических, философских, религиозных произведений, им записывались документы и своды законов (до второй половины XVI в. в Монголии был тёмный период как истории, так и культуры, с литературой тогда было плохо).

Монгольское письмо (монгол бичиг) использовалось вплоть до революции, причём правила орфографии и в ХХ в., и даже сейчас соответствовали произношению XIII–XVI вв. Например, современное слово «витязь» - баатар, раньше звучало как багатур, а «красная гора» или улаан уул – звучало и писалось как улаган агула (собственно, по той же причине происходят правила орфографии во многих других языках).

Старомонгольское письмо звуковое, и один знак обозначает в основном один звук, хотя в некоторых позициях – несколько. К тому же некоторые звуки в старомонгольском не различались, как, например, Д и Т, которые записывались одной буквой. А ещё различалось написание букв в зависимости от положения в слове – в начале, внутри слова и в конце. Как в арабском. На основе старомонгольского были созданы другие алфавиты – бурятский, калмыцко-ойратский, маньчжурский, старотувинский. Кроме того, первым монгольским богдо-гэгэном (главой местной буддийской церкви) Дзанабадзаром в XVII в. было создано экспериментальное горизонтальное соёмбо, но оно не прижилось.

сравните старомонгольское письмо с тибетским:

Ойратскую письменность приходилось изучать российским толмачам в XVII - XVIII в.:

После революции в Монголии и под влиянием увлечением латиницей на поприще создания алфавитов для «нацменьшинств» СССР в 30-е гг. монголы взяли было алфавит на основе латинского, но он что-то не прижился. Наконец, в 1941 г. правительство МНР решило ввести алфавит на основе кириллицы. Взяли реформированную русскую кириллицу, добавили буквы Ө и Ү, и всё заработало. Для монгольского языка очень подходит. Правда, не хватает букв для обозначения особенностей произношения нескольких согласных, но запомнить, где чего читается несложно. Также на основе кириллицы сделали алфавит для бурятского (там ещё добавили букву h) и калмыцкого языков.

Коммунисты считали, что старомонгольское письмо слишком сложно для изучения рабочим классом, почему и забросили его, тем самым, отсекая населения от многовекового письменного наследия Монголии (без шуток – книжная традиция монголов значительная, а из кочевых народов они в этом плане уступают только арабам). В действительности освоить письмо вязью можно дней за 10, не сильно напрягаясь (сам проверял). Освоить чтение сложнее – надо больше практиковаться, а главное – иметь большой словарь, поскольку в старомонгольском много омографов (одинаково написанных слов с разным звучанием), но для монгола, мне кажется, это не проблема.

Прошу содействия в решении проблемы

Со вчерашнего дня при заходе на яндекс-погода у меня аваст сигнализирует о вирусной атаке, открывается какая-то кастрированная версия страницы, а в адресной строке прописано yandex-pogoda-clstorege.net. Причём пару часов назад пост о такой же проблеме со вчерашнего дня кто-то на пикабу запостил. Причём в эксплорере погода открывается нормально. Кто сталкивался?

Пеликозавры и раннепермская Еврамерия

Палеоарта по раннепермской Еврамерии оказалось много, так что разбиваю его на два поста. И сегодня будут общие виды и сведения о пеликозаврах – примитивных синапсидах (зверообразных), являвшимися самой процветающей группой четвероногих в нижней перми Северной Америки и Западной Европы (этот единый 300-200 млн л.н. пласт суши именуется Еврамерией). Пеликозавры («шлемочерепные») появились ещё в середине каменноугольного периода, но из-за обитания в основном в засушливых районах, на удалении от водоёмов, их окаменелостей известно мало. Ранние их представители объединяются в группу офиакодонтов (змеезубов).

От офиакодонтов в ранней перми произошли крупные (до 4-5 м в длину) формы, нередко со спинным гребнем, как-то, видимо, связанным с теплорегуляцией. Это такие роды, как диметродон, эдафозавр и некоторые другие. У других пеликозавров гребней не было, как у сфенакодона (вернее, он есть, но выглядит как невысокий продолговатый горб, а не натянутый между длинными позвоночными отростками кожаный парус). Кстати, судя по всему, произошли терапсиды, а позже и млекопитающие (что видно, например, по наличию у сфенакодона отогнутой пластинки в углу нижней челюсти, от которой возникли костные структуры внутреннего уха у млекопитающих).

Другая ветвь пеликозавров – варанопсеиды (вараномордые) – мелкие и средние «ящерицы», похожие на варанов (находят их окаменелости и в Восточной Европе). Третья ветвь – крупные казеиды, также встречавшиеся и в Восточной Европе, характерная особенность которых – очень маленькая головёшка при массивном туловище.

Ранние пеликозавры были насекомоядными или охотились на более мелких позвоночных и рыб. Поздние крупные были или полуводными хищниками на крупную добычу, или рыбоядными, а эдафозавры стали растительноядными (первыми специализированными фитофагами среди четвероногих). Пеликозавры же были и первыми более-менее наземными хищниками.

Охотиться им помогали острое обоняние, развитый слух (эти чувства у земноводных и примитивных рептилий были плохо развиты), а также наметившаяся специализация зубов (у прогрессивных форм развились зубы разных размеров, в т.ч. большие клыки). Подробнее о пеликозаврах можно почитать в книге Д.В. Богданова «Звероящеры и другие пермские монстры». Раннепермская Еврамерия была царством пеликозавров. Что было там позже – толком неизвестно, т.к. позднепермские слои в Америке и Западной Европе очень бедные. С другой стороны, непонятно, что было в Южной Африке и Восточной Европе в ранней перми, поскольку оттуда известны богатейшие залежи окаменелостей, но позднепермских, когда основной группой позвоночных уже стали терапсиды.

Амфибия Cacops кушает, а сзади него казеид (от Gabriel Ugueto):

Димакродон охотится на Котилоринхов :

В качестве бонуса – диплокаулус. Это позднекарбоновое – раннепермское земноводное из группы тонкопозвонковых имело необычную форму головы – для защиты от заглатывания хищником или для плавания. Ранние реконструкции изображают его прям с таким бумерангом, но сейчас имеются данные, что края головы были соединены с остальным телом кожей.

Пермский период 1

Последний период палеозойской эры – перьмьский :). Выделил его в 1841 г. британский учёный Мёрчинсон (Мурченсон) на основе геологических пластов из Пермского края, добытых ранее французским учёным Э. де Вернёем. Начался он 298 млн лет назад и закончился 251 млн л.н., продлившись около 47 млн лет (вся наша кайнозойская эра длится пока только 66 млн лет). Окончился пермский период самым катастрофическим массовым вымиранием в истории.

В течение пермского периода почти сложился суперконтитент Пангея. Обособленной ещё была сибирская платформа (от Еврамерии и Гондваны её отделяло море), а общая конструкция в итоге образовала подобие буквы С, с океаном Тетис по середине. Там же восточнее располагались острова, вошедшие в состав Восточной Азии. Вокруг всего этого плескались воды огромного океана Панталасса (он, кстати, упоминается в песне Найтвиш Endless Forms Most Beautiful). Континенты двигались, сталкивались, и как всегда в таком случае бывает, образовывали горы. Так, к середине перми выросли высоченные Уральские горы, последующие сотни миллионов лет разрушавшиеся и сгладившиеся до современного состояния.

В начале перми климат был прохладным, и на юге даже существовало оледенение, следы которого известны из Австралии и Индии. Холодный климат установился и в Сибири, откуда неизвестны окаменелости наземных позвоночных.

(пермские земноводные архегозавр и бранхиозавр из Чехии, картина З. Буриана)

Флора перми стала была более приспособленной к сухому климату, в отличие от карбона из пермских слоёв известны обильные окаменелости голосеменных растений – гинкго, хвойных и их родичей.

Art by Douglas Henderson

Пермский период – это эпоха зверообразных, т.е. синапсид (пеликозавров и терапсид), которые достигли тогда наибольшего разнообразия и были главенствующими позвоночными. Наиболее богатые залежи пермских пластов имеются на северо-востоке Европы (Кировская, Пермская области, Татарстан, Удмуртия и соседние обл.), юге Африки и западе США. В остальных местах они тоже встречаются, но малопредставительны.

Амфибии отошли в экосистеме на второй план, что определялось их физиологическим несовершенством: высыхающие на воздухе икра и кожа, отсутствие рёбер и диафрагмы, приводящие к отсутствию вздоха и слабому развитию лёгочного дыхания, не позволяющего избавиться от дыхания кожного, как следствие – неразделённость кругов кровообращения, смешанная кровь, низкий уровень обмена веществ, необходимость мощной челюстной мускулатуры и плоского черепа для сколько-нибудь мощного укуса, приводящая к принципиальной тупости (и отсутствию сложных форм поведения)…

Поэтому мелкие насекомоядные антракозавры, заимевшие в результате эволюции некоторые малозаметные, но важные элементы физиологии, оказались более перспективными и дали начало рептилиям. Однако, ороговевшая кожа рептилий, создаёт проблемы с регулированием температуры и требует большой экономии влаги, в т.ч. значительных энергозатрат по переработке пищи в почках – у рептилий (и птиц) они выделяют не мочу, а мочевую кислоту.

Зато мягкая кожа, сохраняющая множество пор, более перспективна, хотя и оставляет организм в бОльшей зависимости от воды. Такая кожа в процессе эволюции приобрела шерсть, вибриссы, молочные, сальные и потовые железы. Второй линией четвероногих и стали носители мягкой кожи – синапсиды. Произошли они от другой линии земноводных – это заметил ещё в XIX в. Т. Гексли. Более примитивное строение имели самые ранние синапсиды – пеликозавры. Выглядели они как ящеры, но с мягкой кожей, зубами разного размера, а часть видов имела высокие спинные гребни – следствие эволюционных экспериментов с терморегуляцией.

Возникшие к поздней перми терапсиды имели более сложное строение и перспективную физиологию, открывавшую им дорогу к теплокровности и росту мозга – вибриссы, шерсть, молочные железы, большой мозг, а также зубы разных типов – клыки и коренные. От них в конце триаса – начале юрского периода и возникли млекопитающие.

Подробнее об эволюции четвероногих можно почитать у К. Еськова («История Земли и жизни на ней»). А ещё очень хорошую книжку про пермский период написал Д. Богдановым («Звероящеры и другие пермские монстры»). В ней даётся характеристика и геологии, и климата, и флоры, и разных фаун. Правда, как мне кажется, книге не хватает подробностей (прежде всего для того, чтоб после прочтения осталось больше информации), но всё же она весьма годная. И очень наглядная – в ней масса иллюстраций автора, много лет делавшего статьи и иллюстрации для википедии.

Каменноугольный период 6

Сегодня заканчиваю с каменноугольным периодом. Выкладываю палеоарт по его поздним ярусам – московскому (315.2-307 млн л.н.), касимовскому (307-303 млн л.н.) и гжельскому (303 – 298,9 млн л.н.).

(картина похожа на работу З. Буриана, но, если я не путаю, вот именно эта - подражание, но автора я не помню)

Во второй половине карбона климат стал более сухим и холодным, на юге образовались ледники, а перед ними – приледниковые степи. Несмотря на изменение климата, земноводные низких широт не сильно пострадали и их разнообразие в следующем пермском периоде мало уступает карбону.

Amphibamus grandiceps – короткохвостая амфибия из Иллинойса:

Platyhystrix – необычное земноводное с спинным гребнем:

А вот генеалогическая линия парарептилий, возникших в карбоне:

Carbonodraco lundi – «угольный дракон» из Огайо:

Его сосед – настоящая рептилия Hylonomus:

Рептилиоморф Антракозавр из московского яруса Англии:

Необычный рептилиоморф Limnoscelis (из отряда диадектообразных), черепом похожий на наиболее звероподобных синапсид следующего пермского периода:

Неясным остаётся положение варанопид (варанопсеид). Раньше их относили к пеликозаврам (синапсидам), а теперь предполагается, что они близки к диапсидным рептилиям. Вот их восточноканадский представитель из касимовского яруса – Dendromaia unamakiensi:

К пеликозаврам относился такой карбоновый звероящер – хаптодус из касимовского века Еврамерики:

В карбоне же возникли роды пеликозавров, ставших основными позвоночными раннепермской Еврамерики. Подробнее о них рассказ будет позже.

Эдафозавр:

его родич Ianthasaurus hardesti:

Хищный диметродон от Jerry LoFaro:

Офиакодоны от Дугласа Хендерсона:

Наиболее динамично развивающейся группой членистоногих в карбоне были насекомые, что связано с бурной эволюцией наземной растительности. Среди древнейших насекомых – древнекрылые, к которым ныне относятся стрекозы и поденки. Насекомые же карбона впервые освоили полёт. По одной из теорий, больший процент кислорода в карбоновом воздухе способствовал увеличению размеров насекомых (их трахеи физически не могут обслуживать большое тело при меньшем количестве кислорода). Самым большим из них была стрекоза меганевра, существовавшая в гжельский век в тропиках. Размах её крыльев достигал 70 см.

худ. Lucas Lima

Многоножки также испытали на себе обилие кислорода и заметно выросли. Крупнейшая из них – двупарноногая артроплевра, достигавшая до 2,5 в длину, и населявшая Еврамерику до ранней перми. Питались они, видимо, растительной пищей.

А вот обитатели Подмосковного моря позднего карбона:

Пояснение от самого автора – М. Шеханова: «В конце каменноугольного периода территория Москвы и Подмосковья была покрыта морем. Глубина моря была небольшой, а в периоды регрессий, когда на южном полушарие происходили оледенения, море пересыхало. В пик трансгрессий, когда глубина достигала десятков метров, море наполнялось жизнью. Наиболее красивыми и интересными обитателями Подмосковного моря были морские лилии. В некоторых местах встречается свыше 25 одновременно существовавших видов криноидей! Чтобы избежать конкуренцию между собой морские лилии обзаводились разными по размеру и форме руками, приспособленными для разных размеров пищевых частиц, и разной длиной стебля. У морской лилии парасциадиокринус (Parasciadiocrinus по центру, снизу) имелись маленькие боковые ответвления от рук – пиннулы, отходящие по несколько сразу от членика руки. Кроме того эта морская лилия была украшена целым рядом плоских шиповидных табличек. А, у неотаксокринуса (Neotaxocrinus, по центру вверху и три справа), как и у всех флексибилий пиннулы отсутствовали, и, вероятно, эти морские лилии улавливали более крупные пищевые частички. Обе морские лилии, так же как и улокринус (Ulocrinus, слева) могли достигать довольно крупных размеров, имея стебель более 1 м в длину. Между “гигантами” росли криноидеи и поменьше, как например белашовикринус (Belashovicrinus, внизу слева и справа), с размером чашечки не более 5 мм. Другие иглокожие были также широко распространены – морские ежи, морские звезды, офиуры и голотурии. От последних сохраняются исключительно изолированные микроскопические таблички-склериты напоминающие якорь».

Напоследок вот такая НЁХ - Туллимонстр (это такое хордовое с территории шт. Иллинойс):

В следующем посту начну пермский период.

Каменноугольный период 5

Продолжаю выкладывать палеоарт по карбону.

Вот так выглядело примитивное земноводное под названием педе́рпес:

Ракообразное Prolatcyclus и огромные брахиоподы Striatifera с территории Оренбуржья (рисунок, кажется, А. Атучина):

Почти безногое 7-сантиметровое земноводное Adelospondylus из раннего карбона Еврамерики:

Похожее строение имело другое земноводное из позднего карбона Еврамерики – Brachydectes:

А вот эта земноводная «змея» Ophiderpeton достигала 70 см в длину:

В течении каменноугольного периода из земноводных сформировалось несколько новых, более продвинутых линий тетрапод (четвероногих), морфологически делящихся на рептилий и синапсид («звероподобных рептилий»). Обе группы тетрапод могли размножаться и жить вне постоянной связи с водой, поскольку откладывали яйца и имели более плотные кожные покровы. Рептилии имеют ороговевшую кожу, лишённую пор и желёз, а также ряд других важных отличий в физиологии, отличающих их от земноводных и синапсид. Несколько ветвей рептилий, видимо, произошли от разных групп земноводных. Синапсиды сохранили мягкую кожу, имеющие железы, от которых возникли потовые, сальные и молочные. Наиболее продвинутые синапсиды имели шерсть, вибриссы («усы»), ноги, расставленные не в стороны, как у многих рептилий, а находящиеся под туловищем, как у млекопитающих. Именно от синапсид в юрский период возникли млекопитающие (но никак не от рептилий, поскольку из рептильной физиологии не получится физиология млекопитающих). Ещё одно фундаментальное различие основной массы рептилий и синапсид (с млекопитающими) – большая выносливость у последних: у рептилий в основном белое мясо, а действуют они очень быстро, но мало, поскольку скоро выдыхаются, в то время как для синапсид и плеком характерно не очень быстрое движение, но большая выносливость (связано это и с теплокровностью). Хотя последний скилл требует постоянного хавча (рептилии могут не есть неделями без особого ущерба, а, например, землеройка сдохнет без еды через пару дней), но в итоге он оказался более выигрышным во всех отношениях. Раньше у рептилий выделяли подклассы диапсид (с двумя височными окнами в черепе – крокодилы, ящерицы, змеи, гаттерии, динозавры и др.), синапсид (звероящеры с одним окном) и анапсид (без височных окон – черепахи, вымершие парейазавры). Но данные генетики и новые исследования эту классификацию поменяли, и черепахи оказались близки диапсидам, как и птицы.

Парарептилии – группа примитивных рептилиоморфов, вероятно, разного происхождения. Строение скелета и черепа у них сохраняло некоторые черты земноводных. Основная их масса была похожа на тощих или толстых ящериц, хотя среди них был и крокодилоподобный мезозавр пермского периода. Крупным рептилиоморфом был Proterogyrinus из группы антракозавров. Населяли они территорию Еврамерики в 330–323 млн л.н. (серпуховской и башкирский ярусы карбона). Достигали они 1,5 – 2,3 м длины:

Proterogyrinus показан в сериале ВВС «Прогулки с монстрами» 2005 г.

Один из древнейших представителей настоящих рептилий – 20-сантиметровый Hylonomus, обитавший на территории Еврамерики:

Ранние синапсиды известны с позднего карбона. Это представители отряда пеликозавров, во многом похожих на рептилий. Многие люди знакомых с их самым известным представителем – эдафозавром. Обитали травоядные эдафозавры они в Еврамерике и были многочисленны в раннем пермском периоде.

Остальные пеликозавры были хищниками или рыбоядными. Из карбона известен офиакодон, родственник более известного диметродона, но без спинного паруса:

Заставшие век земноводных синапсиды в следующем пермском периоде стали самой многочисленной группой четвероногих, в то время, как настоящие рептилии и парарептилии ютились на вторых ролях до великого пермского вымирания.

В завершение - карбоновый скорпион Pulmonoscorpius kirktonensis (рис. Юрий Приймак):